RNA پلیمراز آنزیمی است که وظیفه کپی کردن یک توالی DNA در یک توالی RNA را در طول فرآیند رونویسی به عهده دارد. RNA پلیمراز، به عنوان مولکول پیچیده ای که از زیر واحدهای پروتئینی تشکیل شده است، فرآیند رونویسی را کنترل می کند که در طی آن اطلاعات ذخیره شده در یک مولکول DNA در یک مولکول جدید RNA پیام رسان کپی می شوند.
RNA پلیمراز در همه گونه ها یافت شده است، اما تعداد و ترکیب این پروتئین ها در سطح گونه ها متفاوت است. به عنوان مثال، باکتری ها حاوی یک نوع RNA پلیمراز هستند (آرکی ها، مانند باکتری ها، تنها یک RNA پلیمراز منفرد دارند، اما پیچیده تر از آنزیم باکتریایی است و به طور دقیق تر به RNA پلیمراز II یوکاریوتی مرتبط است)، در حالی که یوکاریوت ها حاوی سه نوع مجزا هستند(RNA پلیمراز I، II و III). همه اعضای این خانواده دارای سه زیر واحد متفاوت هستند که از نظر تکاملی در حد بزرگ تر یا کم تری حفظ می شوند.
RNA پلیمراز پروکاریوتی
RNA پلیمراز باکتری ابعادی در حدود 90× 95× 160 آنگستروم دارد که از RNAپلیمراز مخمر بزرگتر است اما با بررسی ساختاری نشان می دهد همگی دارای یک نوع ساختار عمومی هستند. در این ساختار عمومی مجرا یا شیاری به عرض 25 آنگستروم وجود دارد که می تواند مسیر DNA باشد، در طول شیار می تواند 16 جفت باز آنزیم باکتریایی و 25 جفت باز RNA پلیمراز مخمر باشد و در دمای 37 درجه سانتیگراد سرعت کلی واکنش برای RNAپلیمراز باکتریایی حدود 40 نوکلئوتید در ثانیه است که با سرعت ترجمه یکسان است.
RNA پلیمراز در یوکاریوت ها
پروتئین های بزرگی هستند که حدود 500 تا 700 کیلو دالتون وزن دارند. RNA پلیمراز در یوکاریوت ها شامل 3 دسته می باشد. RNA پلیمرازI ،II ، III.
هر 3 نوع RNA پلیمراز یوکاریوتی دارای 2 عدد زیر واحد بزرگ می باشند که توالی یا ساختمان مشابه با زیر واحدهای β و’β در RNA پلیمراز پروکاریوت ها دارند. یکی از دلایل پیچیده بودن عملکرد RNA پلیمراز در یوکاریت ها نسبت به پروکاریوت ها زیاد بودن تعداد همین زیرواحدها می باشد.
انواع RNA پلیمراز در یوکاریوت ها
RNAپلیمرازI (per-rRNA)
RNA پلیمرازII (mRNA ,snRNA)
RNA پلیمرازIII (tRNA.5s-rRNA)
RNA پلیمرازهای میتوکندریایی و کلروپلاستی
RNA پلیمراز I: فقط RNAهای ریبوزومی (5.8s ,28s ,18s) را کد می کند. البته قابل ذکر است که 5s-rRNA توسط این آنزیم کد نمی شود).ای آنزیم عمل رونویسی را در هستک سلول انجام میدهد.
50 درصد از کل رونویسی های انجام شده در سلول توسط این آنزیم صورت می گیرد. معمولاً RNAهایی که تولید می شوند به صورت کمپلمس هستند یعنی یک رشته که حاوی هرسه نوع rRNA است تولید می شود.
RNA پلیمراز II: در سلول های یوکاریوتی یافت می شوند. این آنزیم وظیفه رونویسی mRNA, sn-RNA و micro RNAها را به عهده دارد. حدود 40000 مولکول RNA پلیمرازII در هر سلول به چشم می خورد که حدود 20 درصد از کل رونویسی رخ داده در سلول را انجام می دهند. این آنزیم حدود 550 کیلو دالتون وزن دارد و یک کمپلکس آنزیمی است که شامل 12 زیر واحد می باشد.
زیر واحدهای RNA پلیمرازII
TF IID و TF IIB و TF IIF و TF IIE و TF IIH
TF IID : یکی از فاکتورهای نسخه برداری عمومی است که به جعبه TATA وصل می شود. پروموتور را شناسایی می کند فضا را برای قرارگیری TF IIB آماده می کند.
TF IIB : انتخاب محل شروع نسخه برداری برای RNA پلیمراز II و همچنین گرفتن کمپلکس RNA پلیمراز II و TF IIF
TF IIF : این زیرواحد به RNA پلیمراز موجود وصل می شود و به کمپلکس اضافه می گردد و باعث ثابت شدن موقعیت RNA پلیمراز در بالای نقطه شروع رونویسی می گردد. به علاوه اتصال غیر اختصاصی RNA پلیمراز II را به DNA کاهش می دهد.
TF IIE : روی کمپلکس قرار می گیرد تا فضای مناسبی را برای قرار گرفتن TF IIH ایجاد کند. همچنین فعالیت های آنزیمی TF IIH را مدوله می کند.
TF IIH : خاصیت هلیکازی دارد که سبب باز شدن DNA دو رشته ای می شود و اجازه می دهد RNA پلیمراز II به رشته الگوی DNA باند شود. همچنین دارای خاصیت کینازی می باشد که همین امر سبب فسفریله شدن RNA پلیمراز II در ابتدای مرحله طویل شدن می شود.
RNA پلیمراز III
ژن های مربوط به tRNA و 5s-rRNA را کدگذاری میکند.حدود 10 درصد از کل رونویسی داخل سلول را سبب می شود.
بر خلاف سایر RNA پلیمرازها، پروموتور در محل کدشونده ژن قرار دارد.
این RNA پلیمراز دارای 3 زیر واحد اصلی است که برای عملکرد آن ضروری می باشند.
نیاز به 3 فاکتور نسخه برادری مختلف AІІІ TF وBІІІ C,TFІІІ TF فاکتور a در تمامی یوکاریو تها وجود دارد که به ناحیه کنترل ژن5s متصل می شود و نیاز به روی دارد فاکتور b در تمامی یوکاریو تها وجود دارد که به کمپلکس پایدار پروتئین متصل می شود فاکتور c به ناحیه کنترل کلیه ژن ها دستهRNA بجز ژنRNA s5 متصل می شود.
RNA پلیمراز میتوکندریایی
یک آنزیم تک واحدی است که توسط ژنوم هسته کد می شود و به ماتریکس میتوکندری منتقل می شود.
دارای 2 زیر واحد می باشد که یکی مشابه RNA پلیمراز باکتریوفاژ T7 است و دیگری مشابه فاکتورهای باکتریایی.
RNA پلیمرازهای کلروپلاستی
کلروپلاست ها بر خلاف میتوکندری ها RNA پلیمرازشان را خود کد می کنند. توالی این RNA پلیمرازها تا حدودی شبیه به توالی RNA پلیمراز در باکتری ها است.
